Водоснабжение        26.11.2023   

Хвощи. Плауны и хвощи Хвощ биология

Хвощевидные

Хвощёвые, или членистосте́бельные, или чле́нистые. или клинолистовидные (лат. Equisetóphytina) — подотдел высших споровых растений отдела папоротниковидных, ранее помещался в ныне упразднённый отдел Хвощевидные(Equisetophyta).

Для хвощёвых характерно наличие побегов, состоящих из чётко выраженных члеников (междоузлий) и узлов с мутовчато расположенными листьями. Этой чертой современные и ископаемые хвощи резко отличаются от всех остальных высших споровых растений и по внешнему виду напоминают некоторые водоросли (харовые), голосеменные (хвойник), или даже цветковые.

Хвощи — своеобразные растения. Многие вегетативные признаки сближают их со злаками. По-видимому, среди папоротникообразных хвощи наиболее конкурентоспособны, что объясняется многочисленными совершенствованиями вегетативных органов: стебель хвощей членистый и растёт в узлах (как у злаков); эпидерма армирована кремнезёмом; вес стебля облегчён за счет наличия центральной полости; есть многочисленные тяжи механических тканей, повышающие прочность стебля; есть воздухоносные полости, позволяющие наладить снабжение кислородом подземных и подводных частей; развиваются настоящие сосуды (как у покрытосеменных); споры снабжены специальными расталкивающими отростками (элатерами), способствующими разрыхлению споровой массы, и, следовательно, переносу спор ветром. Именно за счёт этих особенностей строения хвощи, как и в далёком каменноугольном периоде, продолжают доминировать в некоторых биоценозах — в основном по берегам водоёмов. У хвощей есть и ещё одна интересная особенность: они имеют разнополые заростки, причём развитие мужских или женских заростков предопределено условиями окружающей среды. В общем случае, чем хуже условия, тем больший процент мужских заростков образуется. Таким образом, хвощи демонстрируют переходную стадию от типичной равноспоровости к типичной разноспоровости

Внешний вид

К хвощёвым принадлежат как травянистые вымершие и ныне живущие растения со стеблем длиной от нескольких сантиметров до нескольких метров, так и древовидные вымершие формы, достигавшие 15 м высоты и диаметра ствола 50 см.

Анатомия

Проводящая система стебля хвощёвых представлена актиностелой или артростелой, то есть членистой стелой, состоящей из чередующихся между собой на протяжении стебля участков различного строения. Проводящие элементы ксилемы представлены трахеидами разного типа, а у хвощей также и сосудами. Флоэмасостоит из ситовидных элементов и паренхимных клеток.

Происхождение и эволюция

Хвощёвые появились в верхнем девоне и произошли от ныне вымерших риниевых (Rhyniales) или каких-то близких к ним растений, однако расцвета достигли в каменноугольном периоде, когда были широко представлены разнообразными древесными и травянистыми формами. Вместе с лепидодендронами и древовидными папоротниками хвощёвые принимали большое участие в сложении каменноугольных лесов.

Ископаемые хвощёвые (например, древовидные каламиты) достигали в высоту 25 м, в их стволах находили вторичную ксилему. Однако в перми начинается их угасание, и прежде всего вымирают древесные формы, так что из мезозоя известны только травянистые хвощёвые. К настоящему времени от всей этой многочисленной группы сохранился только род Хвощ (Equisetum).

От всех известных растений и вымершие, и современные хвощёвые отличаются побегами, составленными отдельными члениками. Название «Членистые» и произошло от этой специфики строения их побегов, которые расчленены на чётко выраженные узлы и междоузлия, легко распадающиеся на членики. Членистость обусловлена мутовчатым листорасположением и наличием в нижних частях междоузлий интеркалярной меристемы, по которой и происходит разламывание на членики.

Для современных хвощей характерны своеобразные листья — их листовые пластинки сильно редуцированы до небольших тёмных, иногда зелёных или бесцветных зубчиков, а хорошо выраженные влагалища срослись в общее плёнчатое влагалище. Для репродуктивных органов членистых характерно наличие стробилов в видеколосков и лишь у некоторых палеозойских видов — спороносных зон. У современных хвощей спорангиофоры имеют щитковую форму, а у древних вымерших они имели самую разнообразную форму, кроме листовидной. Подавляющее большинство хвощёвых — равноспоровые растения и лишь немногочисленные вымершие виды были разноспоровыми.

Классификация

Подотдел членистые, или хвощёвые, включает три класса, эволюция которых шла, по-видимому, независимыми, параллельными путями, — два вымерших класса: Сфенофилловые (Sphenophyllopsida), Кладоксилеевые (Cladoxylopsida) и ныне существующий класс Хвощёвые (Equisetopsida).

Папоротники распространены фактически по всему земному шару, начиная с пустынь и кончая болотами, рисовыми полями и солоноватыми водоемами. Наиболее разнообразны - в тропических влажных лесах. Там они представлены как древовидными формами (до 25м в высоту), так и травянистыми и эпифитами (произрастающими на стволах и ветвях деревьев). Встречаются виды папоротников длиной всего лишь в несколько миллиметров.

Строение папоротников

Обычное растение папоротника, которое мы видим, - это бесполое поколение, или спорофит. Почти у всех папоротников он многолетний, хотя есть немногие виды, имеющие однолетний спорофит. Папоротники имеют придаточные корни (лишь у некоторых видов они редуцированы).

Папоротники — фото

Листва, как правило, по массе и размерам преобладает над стеблем. Стебли бывают прямостоячие (стволы), ползучие или вьющиеся (корневища); нередко ветвятся. Наши лесные папоротники (страусник, орляк, щитовник мужской) имеют хорошо развитое корневище с отходящими от него многочисленными придаточными корнями. Над землей располагаются только крупные перисторассеченные листья - вайи.

Молодой лист улиткообразно свернут, по мере роста он распрямляется. У некоторых видов развитие листа происходит в течение трех лет. Листья папоротников растут своей верхушкой, как стебли, что указывает на их происхождение от стебля. У других групп растений листья нарастают от основания.

По своим размерам они могут быть от нескольких миллиметров, до трех и более метров в длину и у большинства видов выполняют две функции - фотосинтезирующую и спорообразовательную.

Размножение папоротников

На нижней стороне листа обычно находятся коричневые бугорки - сорусы с расположенными в них спорангиями, прикрытые сверху тонкой пленкой. В спорангиях в результате мейоза образуются гаплоидные споры, при помощи которых и происходит размножение папоротника.

Из споры лесного папоротника, попавшей в благоприятные условия, развивается гаплоидный заросток, гаметофит, маленькая зеленая пластинка сердцевидной формы, до 1см в диаметре. Заросток растет в затененных, влажных местах и прикрепляется к почве при помощи ризоидов. На нижней стороне гаметофита развиваются антеридии и архегонии.


«Завоевание» папоротниками суши оказалось неполным, так как поколение гаметофита может существовать только при обилии влаги и тени, а для слияния гамет необходима водная среда.

Хвощи — строение


Хвощ полевой — фото

Хвощи представлены преимущественно ископаемыми формами. Они возникли в течение девона и переживали расцвет в каменноугольном периоде, достигнув большого разнообразия форм - вплоть до гигантов высотой в 13м.

Современные хвощи насчитывают около 32 видов и представлены мелкими формами - не более 40см высоты. Они встречаются от тропиков до полярных областей, за исключением Австралии, и могут жить как в болотистых, так и сухих местностях. Некоторые виды имеют в эпидермисе отложения кремния, что придает им шероховатость.

Размножение и развитие хвощей

Спорофит у хвощей состоит из горизонтально разветвленного подземного стебля - корневища, от которого отходят тонкие, ветвящиеся корни и членистые надземные стебли. Некоторые боковые ветви корневища способны образовывать небольшие клубни с запасом питательных веществ.


Стебель содержит многочисленные сосудистые пучки, расположенные кольцом вокруг центральной полости. На стеблях, как и на корневище, ясно выражены узлы, придающие им членистое строение.

От каждого узла отходит мутовка вторичных веточек. Листья мелкие, клиновидные, расположены тоже мутовками, охватывают стебель в виде трубочки. Фотосинтез происходит в стебле.

Кроме ассимилирующих стеблей у хвоща полевого есть еще неветвистые спороносные побеги бурого цвета, на концах которых развиваются спорангии, собранные в колоски. В них образуются споры. После высыпания спор побеги отмирают, а им на смену вырастают зеленые ветвистые (вегетативные, летние) побеги.

Плауны — строение

Плауны были широко распространены в конце девонского и в каменноугольном периодах. Многие из них были высокими древовидными растениями. В настоящее время сохранилось незначительное, по сравнению с прошлым, число видов (около 400) - все это небольшие растения - до 30см в высоту. В наших широтах они встречаются в хвойных лесах, реже - на заболоченных лугах. Основная же масса плаунов - жители тропиков.

Обычным у нас видом является плаун булавовидный. Он имеет стелющийся по земле стебель, от которого вертикально вверх отходят игольчато-ветвящиеся боковые побеги. Листья у него - тонкие, плоские, располагаются по спирали, густо покрывая стебель и боковые веточки. Рост плаунов происходит только в точке роста, так как камбий в стебле отсутствует.


Плаун годичный — фото

Размножение плаунов

На верхушке стебля находятся особые листья - спорофиллы, собранные в стробил. Внешне он напоминает сосновую шишку.

Прорастающая спора дает заросток (гаметофит), который живет и развивается в земле в течение 12-20 лет. Он не имеет хлорофилла и питается с помощью грибов (микориза). Смена полового и бесполового поколений у хвощей и плаунов происходит точно так же, как и у папоротников.

Ископаемые папоротникообразные образовали мощные пласты каменного угля. Каменный уголь используется в качестве топлива и сырья в различных областях промышленности. Из него получают бензин, керосин, горючий газ, различные красители, лаки, пластмассы, ароматические, лекарственные вещества и т.п.

Значение папоротников, хвощей и плаунов

Современные папоротникообразные играют заметную роль в образовании растительных ландшафтов на Земле. Кроме того, человек использует хвощи как мочегонное средство, как индикатор кислотности почв. Благодаря жесткости стеблей, связанной с отложениями кремния в стенках клеток, хвощи употребляли для полировки мебели, чистки посуды.

Споры плаунов используются в медицине в качестве присыпки, щитовник мужской - как глистогонное. Их употребляют для лечения табачной зависимости, алкоголизма и глазных болезней. Некоторые виды папоротникообразных разводятся как декоративные (адиантум, асплениум, нефролепис).

Так как гаметофит плаунов развивается очень медленно (12-20 лет), эти растения следует охранять.

Многолетнее растение зелёного цвета, размер которого может быть от нескольких сантиметров до нескольких метров. Стебель жёсткий, листья видоизменены и выглядят, как маленькие чешуйчатые веточки, которые собраны в пучки и равномерно покрывают весь стебель. За счёт своего длинного корневища (до 1,5 метров) выживает даже в самых неблагоприятных условиях, за что и считается сорняком в сельскохозяйственной индустрии. Растение занимает особое место в разделе ботаники. Его нельзя назвать травой, но и кустарником он не является. Поэтому он занял собственную нишу — класс хвощевидные. А в народе хвощ называют «метёлкой» или «конским хвостом» из-за внешнего сходства. Произрастает практически повсеместно, за исключением засушливых регионов. Выделяют несколько видов, встречающихся в России: хвощ приречный, хвощ лесной, хвощ болотный и хвощ полевой. В народной медицине и фармации используется хвощ полевой.

Фармакологические свойства

Самые распространённые действия препаратов на основе хвоща – это противовоспалительное и мочегонное. Особенно широко применяется при заболеваниях мочеполовой системы, реже используется в качестве кровоостанавливающего средства. Компрессы с кашицей из хвоща обладают ранозаживляющим действием. Отвары, настойки, чай, сок помогают при опухоли печени, заболеваниях почек и желудка. Если принимать ванны с хвощом, то можно восстановить зрение, также это растение помогает при вирусном конъюнктивите.

Показания к применению

Прежде всего, хвощ полевой рекомендуют использовать при различного рода отёках, остром воспалении печени, мочекаменной болезни, недержании мочи, при воспалении почек. Лекарства на основе хвоща применяются при атеросклерозе, геморрое, подагре, ревматизме, водянке, заболеваниях лёгких (в том числе и туберкулёзе), внутренних кровотечениях, высыпаниях на коже, язвах, гнойных ранах, воспалении полости рта. То или иное заболевание обуславливает внутреннее или наружное применение. БАДы на основе хвоща рекомендуют в качестве профилактического и вспомогательного к общей терапии средства.

Противопоказания

Хвощ полевой обладает очень сильным мочегонным действием и поэтому может оказывать раздражающее действие на почки. Нельзя использовать его при острых нефритах и нефрозах (острое воспаление почек). Ни в коем случае хвощ полевой нельзя употреблять беременным и кормящим грудью женщинам. В любом случае, не рекомендуется заниматься самолечением, так как при различных хронических заболеваниях или индивидуальных особенностях организма, применение хвоща может нанести вред. Перед применением необходима консультация врача.

Побочные действия

Аллергия, раздражение почек.

Отдела хвощевидные. Известно около 20-30 современных видов хвощей. Эти растения произрастают на нашей планете повсеместно в областях с различными климатическими условиями – от Антарктики до Африки. Но в Северной Америке и Евразии, в умеренной и арктической зонах отмечается наибольшее видовое разнообразие хвощевидных. Название «хвощ» данное растение получило за внешнее сходство с хвостами животных, в частности, лошадей. Хвощи растут в лесах, на лугах, болотистой местности, вблизи водоемов.

Все современные виды хвощей являются многолетними травянистыми растениями с плотными, пропитанными кремнеземом стеблями, достигающими, в среднем, в высоту от 1 до 12 м. Самым крупным видом является хвощ гигантский, встречающийся в лесах тропиков и субтропиков с повышенной влажностью. Его длина может достигать 10-12 м. Характерной особенностью всех видов хвоща является наличие метамерии стеблей, то есть правильного чередования узлов и междоузлий. Хвощи имеют мелкие, чешуевидные листья, располагающиеся мутовками в узлах. Боковые ветви также формируются в узлах стебля. Фотосинтез происходит в ткани зеленых стеблей и ветвей, поверхность которых дополнительно увеличивается за счет ребристости. Спорангии находятся на шестиугольных щитковидных спорангиофорах, соединенных в верхушечные стробилы.

Подземная часть хвощей представляет собой разветвленное мощное корневище, в узлах которого образуются придаточные корни. Некоторые виды растений этой группы, к примеру, хвощ полевой , имеют корневища, видоизмененные в клубни, которые служат как для отложения запасных питательных веществ, так и для вегетативного размножения.

Хвощи размножаются, в основном, корневищами, образуя множество дочерних растений-близнецов, особенно в местах с нарушенным растительным покровом, например, после пожаров. Образуются обширные трудноискоренимые заросли этих сорняков на пастбищах, полях. Для роста хвощей благоприятна кислая почва, на которой они особенно быстро растут и служат своеобразными индикаторами кислотности почвы.

Также для хвощей характерно размножение спорами , которые заключены в спорангиях на спорангиофорах. На стебле имеются спороносные зоны из спорангиофоров либо они упакованы в стробилы на верхушке. Гаметофит, или заросток, выглядит как небольшое недолговечное одно- или обоеполое зеленое растение. Также гаметофит может иметь вид буровато-розового неветвящегося побега, который отмирает после спороношения. На этих заростках расположены антеридии со сперматозоидами и архегонии с яйцеклетками. Для осуществления оплодотворения необходима вода. Образовавшаяся зигота дает начало спорофиту.

Хвощи широко применяются в народной медицине, в частности, препараты хвоща полевого. Эти лекарственные средства эффективны при гипертонии, подагре, как ранозаживляющие средства. Хвощевую подкормку используют для дополнения питания коров и коз, чтобы повысить надои молока. Многие дикие животные употребляют в пищу хвощи. Некоторые виды этих растений, такие как хвощ болотный, ядовиты для сельско-хозяйственных животных.

Отдел Хвощевидные – Equisetophyta……………………………………………3

Порядок Хвощеподобные – Equisetales................................................................5

Семейство Хвощевые – Equisetaceae…………………………………………….6

Отдел Хвощевидные – Equisetophyta

Для Equisetophyta характерно наличие побегов, состоящих из четко выраженных члеников (междоузлий) и узлов с мутовчаторасположенными листьями. Этим ныне живущие хвощи и их ископаемые родичи резко отличаются от всех остальных споровых растений.

К Хвощевидным принадлежат как травянистые растения, так и древовидные вымершие, высотой ствола до 15 м и диаметром более 0,5 м.

Проводящая система стебля Хвощевидных представлена актиностелой или артростелой, то есть членистой стелой, состоящей из чередующихся между собой на протяжении стебля участков различного строения. Проводящие элементы ксилемы представлены трахеидами разного типа, а у хвощей также и сосудами; флоэма состоит из ситовидных элементов и паренхимных клеток. Характерной чертой Хвощевидных является наличие у них своеобразных несущих спорангии структур – спорангиофоров, отличных по строению от спорофиллов других растений. Мутовки спорангиофоров или образуют на стебле спороносные зоны, чередующиеся с обычными вегетативными листьями, или сидят на концах осей, образуя чистые (только из спорангиофоров) или смешанные (со стерильными листьями) стробилы.

Подавляющее большинство Хвощевидных – равноспоровые растения, лишь некоторые ископаемые были разноспоровыми. Половое поколение – гаметофит, или заросток, у ныне живущих хвощей представлено одно- или обоеполыми недолговечными, очень маленькими (до 1 мм) зелеными растениями. На гаметофитах образуются половые органы – архегонии и антеридии. Оплодотворение возможно при наличии капельно-жидкой воды, из зиготы без периода покоя вырастает новое поколение – спорофит (рис. 1).

Рис. 1. Хвощ полевой. 1 – корневище с весенними спороносными побегами; 2 – летние вегетирующие побеги; 3,4 – спорангиофоры со спорангиями; 5 – споры с развернутыми элатерами; 6 – споры со свернутыми элатерами

Отдел Хвощевидные объединяет 2 класса, эволюция которых шла параллельными путями.

Класс Клинолистовые, или Сфенофиллопсиды (Bowmanitopsida, или Sphenophyllopsida), представлен целиком вымершими растениями, время жизни – поздний девон-пермь (около 380-240 млн лет назад).

Класс Хвощевидные (Equisetopsida), объединяющий 2 порядка, – вымершие Каламитовые и ныне живущие Хвощевидные.

Относимые ранее к членистым гиенопсиды, включая порядок гиениевые, сейчас рассматриваются палеоботаниками как древние кладоксилеевые папоротники. Это целиком вымершие растения девона (415-370 млн лет назад).

Древесный ярус заболоченных тропических лесов в карбоне в значительной мере состоял из каламитов (Calamites)

Класс Хвощевидные – Equisetopsida

Порядок Хвощеподобные – Equisetales

Относятся исключительно травянистые растения, у которых верхушечные стробилы или спороносные зоны состоят только из мутовок щитковидных спорангиев без чередующихся вегетативных листьев. Одни авторы выводят хвощи из травянистых форм археокаламитов, другие считают их потомками каламитов. Хвощевые отличались большим разнообразием листьев (дихотомически рассеченные и цельные, свободные и сросшиеся у основания).

Как палеозойские, так и мезозойские Хвощевые могли образовывать густые заросли по берегам водоемов. Некоторые были до 10 м высотой, но имели незначительную вторичную ксилему; большинство видов не превышало 1-2 м и было лишено вторичной ксилемы.

До настоящего времени дожил один род Equisetum (насчитывающий до 25 видов) и похожий на него внешне, но во многих отношениях слабо изученный и вымерший в мезозое род Equisetites.

Семейство Хвощевые – Equisetaceae

Род хвощ – Equisetum

Латинское название впервые употребил древнеримский естествоиспытатель Плиний Старший (от лат. eguius – лошадь и saeta, seta – щетина, жесткие волосы), имея в виду сходство ветвистых побегов с хвостом лошади. Род объединяет 2 подрода – Equisetum и Hippochaete. Представители 1 подрода: хвощ болотный, большой, лесной, полевой, луговой, речной, боготский. К подроду Hippochaete относятся: хвощ ветвистый, зимующий, камышковый, многощетинковый. Хвощи довольно широко распространены на Земле, однако южное полушарие беднее. Нет аборигенных хвощей в Австралии, Новой Зеландии, в тропической Африке. Хвощи можно встретить в разных растительных зонах и сообществах, но в любом случае близ воды или в местах с достаточным содержанием влаги в почве или с относительно неглубоким залеганием грунтовых вод.

В природе хвощи обычно встречаются в виде клонов. Размеры сильно варьируют (высота от 5-15 см до 9 м – Equisetum myriochaetum – Х. многощетинковый, диаметр от 0,5-1 мм до 0,5-2 см). По характеру надземных побегов, по их консистенции и функциональной морфологии виды хвоща можно разбить на 2 группы. У одних видов все надземные побеги однотипного строения. Они очень жесткие, обычно вечнозеленые и развивают верхушечные стробилы. У видов второй группы побеги двух типов – одни спороносные, буроватые или зеленые, а другие вегетативные, зеленые. Побеги обоих типов появляются весной, и они нежнее по своей консистенции и к зиме отмирают.

На конце растущего вегетативного побега хвоща под защитой молодых листовых влагалищ расположена верхушечная клетка, имеющая вид трехгранной пирамиды, в результате деления на стебле возникают кольцевидные зачатки влагалищ, которые сохраняют способность к делению, образуя зону интеркалярной меристемы. В состав оболочки клеток эпидермы и в других тканях, но в меньшей степени, входит наряду с целлюлозой кремнезем. На поверхности стебля хвоща в области междоузлия видны ребрышки (гребни) и ложбинки. Число гребней связано с диаметром стебля.

Анатомическое строение хвощей различных видов довольно однотипно. Вдоль стеблей тянутся более или менее выраженные ребрышки и ложбинки. Под эпидермой в ребрышках, иногда в ложбинках, реже кольцом располагаются участки механической ткани. Между механической тканью находится паренхима первичной коры, содержащая хлоропласты и выполняющая функцию фотосинтеза. Во внутренней части коры проходят воздухоносные полости. Центральный осевой цилиндр нечетко отграничен от первичной коры, большая его часть приходится на сердцевину. В молодом стебле она состоит из живой паренхимы, которая быстро разрушается и образующаяся полость заполняется воздухом. Наличие большого количества межклетников свидетельствует, по-видимому, о том, что древние виды, как и многие современные виды хвощей, жили в болотистых местообитаниях. По периферии стелы тянутся закрытые коллатеральные пучки. Флоэма состоит из ситовидных трубок и паренхимы. В ксилеме вся протоксилема и большая часть метаксилемы разрушается. На их месте образуется узкая полость, по которой перемещается вода. Остатки метаксилемы обнаруживаются в виде кольчатых или спиральных трахеид. Пучки в междоузлиях идут параллельно друг другу. Входя в узел, сердцевина которой заполнена паренхимой, каждый пучок разветвляется на 3. Средний пучок входит в лист, а каждое боковое ответвление одного пучка сливается с боковым ответвлением соседнего пучка. Вновь сформированный пучок входит в следующее междоузлие. Таким образом, пучки одного междоузлия чередуются с пучками соседнего междоузлия.

Устьица в междоузлиях приурочены к участкам эпидермы, которые выстилают ложбинки. Листовые влагалища, охватывающие основание каждого междоузлия, защищают зоны вставочной меристемы. По верхнему краю влагалища сидят зубцевидные листовые пластинки. Форма влагалища, цвет, форма и время жизни зубцов являются важным диагностическим признаком при определении видов.

На внутренней стороне пластинки, иногда влагалища располагается гидатода, выделяющая капельно-жидкую воду, на ней располагаются водяные устьица. Они открыты, расположены над проводящим пучком, под эпидермой в области гидатоды располагается тонкостенная паренхимная ткань. Вода, поступая по трахеидам жилки через эту ткань, попадает к водяным устьицам и выделяется наружу (явление гуттации) с позднего вечера до раннего утра в ясную погоду у таежных хвощей.

Стебель у хвощей ветвится моноподиально. Хвощи являются многолетними корневищными растениями. Существует 2 типа корневищ: горизонтальные толстые, с длинными междоузлиями, и тонкие, с короткими междоузлиями. Вегетативное размножение осуществляется корневищами.

Стробилы хвощей возникают на концах стеблей, реже – боковых ветвей. Число варьирует чаще 1 и до сотни (Х. многощетинковый). Стробилы эллипсоидной формы от 2 до 80 мм длины (рис. 2). В основании стробила находится воротничок, представляющий редуцированное листовое влагалище, а на оси стробила мутовками располагаются спорангиофоры в виде шестиугольных щитков на ножках. На внутренней стороне щитка располагаются 4-16 вытянутых вдоль ножки спорангиев. У хвощей умеренной зоны мейоз в спорангиях протекает летом или в конце периода роста, а спороношение наступает в то же лето или весной следующего года.


Рис. 2. Спороносные колоски хвощей

1 – Хвощ зимующий; 2 – Х. лесной; 3 – Х. болотный; 4 – полевой.

Споры хвощей сфероидальные, диаметр спор – постоянная величина, у разных видов от 30 до 80 мкм. В цитоплазме спор находится крупное ядро, вокруг которого равномерно распределены многочисленные хлоропласты с гранами крахмала. Из внешнего слоя оболочки споры при ее созревании возникают спирально обернутые вокруг тела споры гигроскопические ленты-элатеры. По созревании спор ось стробила слегка вытягивается, щитки спорангиофоров отходят один от другого, а спорангии быстро подсыхают. Споры хвоща быстро погибают во внешней среде и прорастают лишь те, которые попадают во влажную почву или воду. Споры очень быстро прорастают, после первого деления образуются положительно геотропичный ризоид и заростковая клетка (клетка гаметофита), которая многократно делится и дает начало зеленому гаметофиту. При слабом освещении гаметофит имеет вид хлоронемы – однорядной нити, при достаточном освещении нитевидная стадия не выражена и гаметофит сразу принимает вид однослойной пластинки, нарастающей верхушечной меристемой. У хвощей имеется 3 типа гаметофитов: мужские, женские и обоеполые, различающиеся по скорости роста, темпам развития и морфологии. К примеру, мужские гаметофиты отличаются мелкими размерами (1-10 мм), антеридии на них образуются через 20-110 дней, женские – 3-30 мм, архегонии созревают через 30-130 дней. Женские гаметофиты могут стать обоеполыми в отличие от мужских.